Dynamique des Microtubules
Les microtubules sont des routes intracellulaires structurelles et fonctionnelles hautement dynamiques. Le terme cytosquelette évoque l'image d'une structure rigide, immuable et permanente. En réalité, le cytosquelette est un réseau interconnecté fortement dynamique constitué de trois différents composants principaux : les microtubules (dimères de tubuline), les microfilaments (actine polymérisée) et les filaments intermédiaires. Les microtubules sont les plus grands composants du cytosquelette. Ils jouent un rôle important dans pratiquement tous les processus cellulaires. Ils maintiennent la stabilité structurelle et la forme d'une cellule autrement amorphe. Ce sont les composants principaux dans un réseau "routier" intracellulaire par lequel toutes sortes de cargaisons cellulaires peuvent être transportées à l'aide d'un réseau actif de protéines motrices moléculaires. Pendant la mitose, la contraction du microtubule, concentrée sur un ou deux fuseaux mitotiques, fournit la force nécessaire à la division des chromosomes.
La nature constamment changeante du micro-environnement cellulaire rend nécessaire l'adaptabilité, particulièrement au cours du développement. Les microtubules et d'autres composants cytosquelettiques facilitent cette adaptabilité en raison de leur structure polymère. L'unité fondamentale du microtubule est un dimère de tubuline, composé d'une sous-unité tubuline alpha, et d'une sous-unité tubuline bêta correspondante. Ces dimères polymérisent pour former une structure tubulaire creuse de 24nm de large environ. L'état naturel non modifié de la tubuline est celui d'un flux constant, avec un taux presque égal de polymérisation et de dépolymérisation.
Plusieurs familles GTPase communes comme Rac et Rho favorisent indirectement l'assemblage du microtubule en facilitant l'échange GDP/GTP sur les dimères de tubuline. D'autres stabilisateurs de microtubule utilisent une approche plus directe. Les protéines associées au microtubule (MAPs) comme MAP1, MAP2, MAP4 ou MAPtau se lient aux microtubules polymérisés, stabilisent la forme polymérisée, favorisant l'assemblage et la croissance du microtubule. La plupart des MAPs sont activés par phosphorylation, et les MAPK (map kinase) ajoutent un niveau additionnel de contrôle au processus d'assemblage du microtubule. Réciproquement, les cellules ont différentes manières de réguler le désassemblage des microtubules. Les méthodes directes pour favoriser le désassemblage utilisent des composants comme la stathmine qui lie les dimères de tubuline alpha/bêta et les empêche de polymériser. Les enzymes coupant le microtubule comme la katanine, peuvent casser les microtubules au milieu de leur structure, alors que les membres de la famille de la kinésine I comme la KIF2 cheminent le long des microtubules et favorisent leur « effilochage » et leur dépolymérisation.
